소뇌 (전정소뇌,척수소뇌,신소뇌)

 

소뇌는 전정소뇌, 척수소뇌, 신소뇌로 구분된다.

 

소뇌는 상소뇌각, 중소뇌각, 하소뇌각의 섬유다발로 뇌간과 연결되어 있다.

소뇌 신경연결은 기능과 진화적 구분을 짝지어 기억하면 편리하다. 소뇌를 기능별로 나누면 다음과 같다.

 

균형감각을 처리하는 소뇌는 원시소뇌 - 전정소뇌, 운동실행을 하는 소뇌는 구소뇌 - 척수소뇌, 그리고 대뇌피질과 연계하여 운동계획을 하는 소뇌는 신소뇌 - 교뇌소뇌다. 원시소뇌 - 전정소뇌 신경연결은 세반고리관에서 전정핵으로 입력되는 균형감각 정보가 하소뇌각을 통하여원시소뇌인 소뇌타래(flocculus)피질로 입력된다. 

소뇌피질에서 신경 정보가 소뇌심부핵인 꼭지핵(fastigial nucleus)으로 입력되며, 꼭지핵에서 시상복외측핵(ventrolateral nucleus)의 중계로 균형감각 정보가 대뇌피질로 전달된다.

 

꼭지핵에서 좌우 양쪽 전정신경핵으로 신경출력을 보내며, 전정핵에서 출발한 전정척수로를 통해 균형감각 정보가 척수로 전달된다. 또한 전정핵에서 균형 감각정보는 내측세로다발 하행로를 통해 목과 팔의 운동 조절작용을 하며, 내측종속 상행로를 통해 외전신경핵, 도르래신경핵, 동안신경핵으로 신경축삭을 출력하여 눈동자 운동과 균형감각을 결합한다. 내측세로다발 하행 성분이 목과 팔의 움직임을 조절하여 균형을 맞추므로 외줄타기 곡예사는 긴 장대를 잡고 줄에서 균형을 잡을수 있다. 눈을 감고 한발을 들고 서있는 동작을 오래 유지하기 어려운 이유는 동공의 움직임과 균형감각이 내측세로다발 상행로를 통하여 서로 연결되어 있기 때문이다.

 

소뇌를 가로로 절단하면 그 절단면에 소뇌 타래와 소뇌 양 반구 그리고 소뇌피질의 구조가 드러난다.

소뇌는 중뇌 하구 아래에서 뇌간의 천정판이 크게 팽창하여 생성되며, 소노피질은 소강분자층, 퓨키네세포층, 과립세포층의 세개층으로 구성된다. 소뇌 과립세포층에는 500억 개이상의 과립세포가 밀집하는데, 이는 중추신경계에서 가장 많은 숫자의 세포 집단이다. 과립세포의 축삭은 소강분자층에서 두가지가 양방향으로 갈라져서 퓨키네신경세포의 수상돌기와 시냅스하고, 과립세포의 수상돌기는 이끼섬유와 시냅스하여 사구체구조를 형성한다.

하올리브핵의 신경세포축삭인 등상섬유가 퓨키네세포수상돌기와 시냅스하여 새로운 운동학습을 할때 복합펄스를 생성한다.

소뇌의 단면구조

 

 

 

중소뇌각과 하소뇌각의 교뇌단면구조

 

하구 부근의 중뇌 단면 구조를 보면 상소뇌각과 하소뇌각이 드러나며, 제 4뇌실을 덮고 있는 얇은 막인 위수뇌덮개 양쪽으로 상소뇌각이 위치하고, 상쇠뇌각 아래에 삼차신경 주감각핵과 운동핵이 있으며, 중뇌 삼차신경 감각핵과 운동핵의 신경다발이 중소뇌각 아래로 출력한다.

피질교뇌로의 축삭다발이 교뇌의 기저부에서 교뇌신경핵과 시냅스하며, 시냅스후 신경세포의 출력가지가 교뇌가로섬유가 되어 중소뇌각을 통해 소뇌로 입력된다. 교뇌 기저부를 통과하여 척수로 하행하는 피질척수로와 피질핵로의 신경다발 절단면이 교뇌신경핵과 함께 분포한다. 교뇌 기저부 바로 위쪽인 피개영역은 청신경핵에서 출력된 청각신경이 교차하여 사다리꼴 형태의 구조를 만들며 그위로 내측섬유띠가 수평방향으로 위치한다.

 

뇌간의 단면에는 내측섬유띠와 나란히 삼차신경섬유띠, 척수신경섬유띠, 외측섬유띠가 배열하며, 내측섬유띠 위로 솔기핵, 피개척수로로, 내측세로다발이 차례로 위치한다. 내측섬유띠는 피부기계감각과 고유감각, 삼차신경섬유띠는 얼굴의 일반감각, 척수신경섬유띠는 몸의 통각과 온도감각, 외측섬유띠는 청각을 내측슬상체로 입력하고, 내측슬상체에서 대뇌피질로 전달한다. 거친촉각을 담당하는 전척수시상로 그리고 통각과 온도감각을 담당하는 외측척수시상로가 모여 척수섬유띠가 된다. 하소뇌각 절단면 위치에서 교뇌 기저부는 중소뇌각으로 입력되는 신경다발인 교뇌가로섬유가 되며, 청각신경의 능형체가 기저 영역에 크게 자리잡으며, 척수섬유띠가 내측섬유띠 옆에 위치한다. 

하소뇌각 아래로 삼차신경척수핵과 삼차신경다발 단면이 보인다. 솔기핵, 시개척수로, 내측세로다발이 상하로 차례로 배열하며, 내측세로다발 옆의 외전신경핵을 안면신경축삭다발이 감싸면서 형성된 안면신경언덕 구조가 제4뇌실 바닥에 반구형태로 융기한다.

 

구소뇌 - 척수소뇌의 신경연결은 다음과 같다. 고유감각이 후척수소뇌로와 쐐기소뇌로의 하소뇌각을 통해 소뇌피질로 전달되며, 소뇌심부핵인 중간위치핵은 소뇌피질의 정보를 적핵과 시상으로 전달한다.

 

적핵에서 사지운동에 관한 정보가 적핵척수로를 통해 척수로 전달된다. 개나 고양이는 적핵척수로가 중요하지만, 인간의 적핵척수로는 매우 축소되어 있다. 적핵척수로는 팔다리의 교번운동과 관련되며, 적핵척수로가 평탄한 도로를 걷는데 사용된다면 피질척수로는 굴곡이 많은 자갈길을 걸을때 중요한 역살을 한다. 신소뇌 - 교뇌소뇌는 대뇌운동피질에서 교뇌핵으로 운동신호가 전달되며, 교뇌핵에서 중소뇌각을 통해 대뇌피질 운동 명령이 소뇌피질 퓨키네세포로 전달된다. 퓨키네 세포는 억제성 신호를 소뇌 치아핵으로 출력하며, 치아핵에서 시상의 복외측핵에 시냅스하고, 시상핵은 대뇌운동피질으로 소뇌피질의 정보를 전달한다.

 

교뇌핵에서 치아핵으로 입력되는 신경섬유는 교뇌의 배쪽 표면에서 교뇌를 수평으로 가로지르는 교뇌가로섬유가 된다. 소뇌의 역할에서는 고유감각과 균형감각이 중요하며, 다리와 하체에서 입력되는 고유감각은 척수 클라크세포와 시냅스한 다음 후척수소뇌로를 통해 소뇌로 전달된다.

 

팔과 상체에서 입력되는 고유감각은 쐐기소뇌로로 전달되어 상소뇌각을 통하여 소뇌로 입력된다.

균형감각은 외측전정핵에서 하소뇌각을 통해 소뇌 타래로 입력된다. 소뇌가 처리하는 고유감각은 몸의 위치와 자세에 관한 정보를 신속히 소뇌로 전달하고, 균형감각은 머리 방향과 몸 균형에 관한 정보를 전달하여 운동을 위한 필수 정보인 몸의 자세와 균형을 매순간 유지시켜준다. 소뇌의 역할은 균형과 자세 제어 외에도 정교한 운동 순서의 타이밍 맞추기, 새로운 운동 기능 학습, 발음, 정서, 인지기능에까지 미친다.