변연계와 시상하부

 

 

* 변연계는 감정과 기억을 생성하는 정서적 뇌이다.

 

대뇌피질 아래 신경핵과 변연계 구조에 익숙해지는 방법은 신경핵들은 순서대로 붙여서 변연계 구조를 만들어보는 것이다. 제3뇌실을 사이에 두고 양측면으로 시상을 붙이고, 꼬리핵이 시상을 에워싸는 구조를 만들고, 조가비핵을 시상과 꼬리핵 머리부위에 붙이면 된다. 발생과정에 뇌실이 자라는 형태를 따라서 꼬리핵과 해마의 구조가 형성되므로 뇌실과 비슷한 휘어진 구조가 된다. 대뇌피질 아래에 위치하는 신경세포의 거대한 집합체가 대뇌 기저핵인데, 이는 선조체와 창백핵으로 구성된다. 선조체는 조가비핵이 합쳐진 신경핵이다.

 

시상, 꼬리핵, 창백핵을 외측뇌실과 제3뇌실 영역에 넣고, 그 위에 대뇌 좌우반구를 덮으면 대뇌구조가 완성된다.

좌우 대뇌 반구를 연결하는 뇌량과 뇌량위의 피질인 대상회가 대뇌 반구와 해마의 출력 축삭다발인 뇌궁 사이에 위치한다. 뇌의 부분별 구조를 뇌실을 중심으로 그려보면 뇌의 입체구조가 분명해진다.

변연계는 대상회, 해마, 시상, 편도체, 시상하부의 신경세포 집단이 서로 대규모의 축삭다발로 연결되어 신경회로 구조를 형성한다. 감정과 기억을 생성하는 변연계의 구조적 특성 덕에 기억과 감정은 상호연결되어 감정적 자극은 기억에 오래 저장된다. 후가 자극은 후각망울을 통해 편도체로 입력되어 시각, 청각, 촉각과 달리 시상핵의 중계없이 후각 관련 피질에서 처리된다. 시상하부는 체온조절, 성 중추, 식욕, 갈증 관련 신경핵들의 집합체로 신체의 항상성을 조절하고 편도체와 상호연결되어 있다. 내측전전두엽, 전대상회, 편도체, 시상하부는 감정적 반응을 생성하는 뇌의 정서적 영역이다. 경험한 사건의 내용은 해마에서 기억이 되며, 사건의 감정적 기억은 편도체에서 만들어져서 오랫동안 기억된다.

변연계의 구조

변연계 구조에서, 기억을 형성하는 해마에서 신경출력이 뻗어나가는 영역으로는 전전두피질, 중격영역, 시각전영역, 시상하부 전핵, 유두체, 시상전핵, 고삐핵이 있다. 고삐핵은 신경연결이 말의 고삐 모양이어서 붙은 이름이며, 감정 처리와 일부 관련된 신경핵이다. 해마에서 출력은 뇌궁을 통해서 유두체, 시상전핵, 대상다발, 해마방회, 내후각뇌피질로 연결되며, 내후각뇌피질에서 다시 해마로 입력되는 폐회로가 바로 파페츠 회로다. 1930년대 발표된 파페츠회로는 그 당시는 감정의 회로로 여겨졌지만, 지금은 해마의 일화기억 형성과 관련된다.

 

변연계는 감정과 기억에 관련된 간뇌영역으로, 중격영역, 해마, 해마방회, 편도체, 대상회, 시상, 시상하부영역이다. 

'변연'이란 용어는 바퀴의 테두리처럼 원형으로 된 구조라는 뜻인데, 변연계를 구성하는 중격핵, 편도체핵, 시상하부핵은 상호연결되어 기억회로를 형성한다. 변연계의 입력과 출력 신경섬유는 뇌간의 신경핵과 연결되어 감정과 본능을 처리하는 뇌간-변연 시스템을 형성한다. 변연계에서 뇌간으로 출력하는 신경로는 시삭전영역과 시상하부전핵에서 등쪽세로다발을 통해 뇌간 미주신경등쪽운동핵으로 신경 출력을 보내며, 고삐핵에서 후굴속을 통해 뇌간 솔기핵으로 신경자극을 출력하고, 유두체핵에서 뇌간의 솔기핵과 다른 뇌간 그물형성체 신경핵으로 신경신호를 보낸다.

 

변연계와 뇌간 사이에서 가장 중요한 연결은 내측전뇌다발로, 뇌간과 변연계를 상호연결한다.

변연계는 중격영역, 시삭전영역, 시상하부전핵, 편도체에서 뇌간의 미주신경등쪽운동핵, 고립로핵, 솔기핵, 청반핵, 척수 자율신경세포로 신경출력을 보낸다. 내측전뇌다발 변연계로는 뇌간의 솔기핵,청반핵, 배쪽피개영역, 흑색질에서 중격영역과 전대상회, 전전두엽의 신경자극이 입력된다. 내측전뇌다발의 신경로를 통해 솔기핵의 세로토닌, 청반핵의 노르에피네피린, 배쪽피개영역의 도파민이 뇌간에서 변연계 구조로 전달되어 노르에피네피린에 의한 주의 집중, 도파민에 의한 흥분성 자극과 중독 관련 현상이 생겨난다.

 

 

* 시상하부에는 체온, 혈압, 식욕, 성욕, 수면을 조절하는 신경핵이 모여 있다.

 

시상하부에는 체온을 유지하고, 성욕과 식욕을 조절하는 신경핵들이 모여있다. 

시상하부는 뇌간 위쪽, 시상 아래쪽에 위치하며, 시삭전핵, 시교차상핵, 시삭상핵, 궁상핵, 실방핵, 전핵, 등쪽내측핵, 배쪽내측핵, 후핵, 외측핵으로 구성된다. 시삭전핵은 시신경전핵과 함께 사용되는 용어인데, '삭'은 축삭을 의미한다.

시삭전핵에는 내측과 외측 두 개 핵이 존재하며, 복외측 시삭전핵은 수면 중추다. 복외측시삭전핵은 대뇌피질을 각성시키는 상행 활성계 신경핵인 청반핵, 대뇌각교뇌핵, 유두융기핵의 작용을 억제하여 뇌를 수면상태로 만든다. 내측시삭전핵은 방광을 수축시키며, 심장박동률을 낮추는 역할을 한다. 시교차상핵은 시각교차위에 위치하는 신경핵으로, 동물의 일주기 반응과 관련된 신경핵이다. 시삭상핵은 옥시토닌과 체내의 수분을 보존하는 항이뇨호르몬(ADH)을 생성하는 신경세포 집합으로, 신경축삭이 뇌하수체 후엽을 뻗어나가 옥시토신과 항이뇨호르몬을 신경분비한다. 신경분비는 세포축삭말단에서 호르몬을 분비하는 방식으로 뇌하수체 후엽에서 활발하다. 

 

시상하부의 신경핵

 

옥시토신은 출산시 자궁 수축을 유발하며, 자식의 양육과 관련하여 부부간의 정서적 결합을 강화시킨다.

제3뇌실 주변의 실방핵도 옥시토신과 항이뇨호르몬을 생성하는 신경분비핵이다. 시상하부전핵은 체내의 열을 발산하는 역할을 하며, 전핵이 작동하지 않으며 체온이 높이 올라간다. 반면에 시상하부후핵은 혈압을 높이며, 몸을 떨게 하여 체온을 높이는 작용을 한다. 시상하부등쪽내측핵을 자극하면 식욕이 증가한다. 시상하부배쪽내측핵은 포만 중추핵으로, 작동하지 않으면 동물은 포만감을 느끼지 못하고 먹기를 멈추지 않아서 고도의 비만상태에 이른다. 반면에 시상하부외측핵은 기아 중추핵으로, 작동하지 않으면 식욕이 감소해서 체중이 급감하게 된다.

 

시상하부외측핵은 내측전뇌다발이 통과하며, 편도체와 뇌간으로 출력을 보내는 교감신경중추다.

시상하부 궁상핵은 베타엔돌핀을 생성하며 비만과 관련된 신경핵이다. 시상하부의 시삭전핵은 남녀가 다른 성적 이형핵으로, 남성에서는 성호르몬을 생성하는 남성 성중추인 반면 여성의 성중추는 배쪽내측핵에 위치한다. 제3뇌실을 에워싸는 얇은 영역이 뇌실주위핵, 뇌실주위핵 위쪽에 뇌실에 인접한 실방핵, 뇌실주위핵의 아래 연장 부분이 궁상핵이다. 뇌실주의핵 바로 외측으로 등쪽내측핵, 배쪽내측핵, 시삭상핵이 위치하며, 등쪽내측핵 외측으로 해마의 출력 신경다발인 뇌궁이 지나간다. 

시상하부의 작용은 체온과 식욕 조절, 성적 욕구와 관련되어 생식욕구와 신체 항상성을 유지하는 생존의 핵심기능을 수행한다. 특히 시상하부외측핵은 편도체의 중심핵에서 입력을 받아서 척수 중간뿔회색질의 교감신경세포에 시냅스하는 교감신경중추다.

 

시상하부외측핵은 식욕을 촉진하는 비만 관련 호르몬인 오렉신을 생성하며, 오렉신 생성 세포가 유전질환 탓에 오렉신을 생성하지 못하면, 각성 상태에서 곧장 렘수면 상태가 되어 갑자기 잠에 빠져드는 기면증이 생긴다. 비만 관련 호르몬인 오렉신이 놀랍게도 수면을 억제하는 물질이란 사실이 밝혀졌다. 수면 연구자들은 이 호르몬을 하이포크레틴(hypocretin)이라 했으며, 사실 오렉신과 하이포크레틴은 같은 호르몬이다. 시상하부 외측핵은 편도체와 측좌핵, 분계선조 침대핵에서 정서적 입력, 시교차상핵에서 일주기 정보, 시상하부 시삭전핵에서 수면욕구 정보를 입력받으며, 대뇌피질과 대뇌각교뇌핵, 청반핵, 유두융기핵, 등쪽솔기핵, 궁상핵, 배쪽피개영역, 갈색지방세포로 출력신호를 보낸다. 

시상하부 외측핵의 오렉신 작용으로 대뇌피질은 각성 상태를 유지하고, 식욕과 보상에 관한 욕구를 생성하고, 체온을 조절한다.